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Koalas are popular zoo animals, but difficult in husbandry. In addition to their specialised diet of eucalyptus leaves, they are prone to "stress" and disease. Particularly in European zoos, themonitoring of theirwell-being has high priority and they are protected from possible stressors. However, stress signs in koalas are vague and monitoring techniques like weighing might result in discomfort itself. Additionally, husbandry routines are planned according to keeper's schedule, not to the endogenous rhythms of the koalas. Therefore it is necessary to investigate activity pattern in captive koalas and the signals influencing them. These signals have to be assessed on the strength and quality of their impact. A total of 17 koalas have been observed in three zoological gardens in Australia and Europe. Koalas kept in outdoor enclosures with little human contact (Koala Walkabout, Taronga Zoo, Sydney) showed a uniform activity pattern, which was clearly entrained by light. Activity levels were higher during the night, and there was a pronounced resting period in the morning which corresponds with low body temperature measured by Degabriele and Dawson (1979). Activity peaks were related to twilight and changed during the year related to day lengths. However, there was a clear influence from the introduction of fresh browse which resulted in a distinct feeding peak in the afternoon. With short day lengths, this stimulus competed with dusk. Activity patterns from koalas in indoor enclosures (Zoo Duisburg, Vienna Zoo) varied between individuals and in some cases lacked a detectable rhythm. Though activity peaks were related to light, entrainment to sunlight was weak. In winter, koalas reacted primarily to the artificial light, but some also showed activity peaks related to sunlight. Activity patterns in these koalas were less structured and differed severely from patterns expected according to literature. Activity was often related to the keeper's presence and food introduction. Frequency of feeding bouts was considerably higher at Vienna Zoo compared to the other zoos and the bouts were shorter in duration. Time budgets of the koalas were within the range given in free-range studies. Feeding showed seasonal changes and was increased in lactating females. Koalas at Vinna Zoo had a high level of locomotor activity compared to the size of the enclosure. Koalas at Koala Walkabout were not used to handling, so they resisted the keeper. The koalas at the two European zoos were handled regularly and settled down quickly. However, handling took place in the morning; in most koalas, there was no activity prior to it. In Vienna, resting periods were interrupted daily due to weighing. Food introduction at KoalaWalkabout took place in the afternoon. It was preceded by locomotor activity and triggered a long feeding bout in the koalas. It is not clear, whether food had true Zeitgeber properties or masked the endogenous rhythm. In the two European zoos, food was introduced in the morning. The peaks related to this were smaller than those at Koala Walkabout. Activity was rarely observed prior to food introduction. The koalas at Koala Encounter, Taronga Zoo (Sydney),were regularly confronted with visitors, though no contact was allowed. Direct observation by the keepers did rarely show any stress signs. Activity patterns at night were strikingly similar to Koala Walkabout, but differed dramatically during the day. Food was introduced three times a day, which usually resulted in activity that interrupted a resting period. Generally, the koalas at Koala Encounter were more active than those at KoalaWalkabout. They also displayed a high level of locomotor activity, especially on the ground, which is an accepted sign of discomfort in koalas (Wood 1978; Zoological Society of San Diego 2001; Yusuf& Rosenthal unpublished data). In summary, this chronoethological study of the captive koalas showed that there are several problems with koala husbandry. Artificial light regimes for koalas are not sufficient for entrainment and result in unstructured activity pattern. This is especially the case in winter, when the day in Europe is artificially extended. Due to the mainly nocturnal behaviour of koalas, such an extension might not be necessary and therefore should be avoided. Handling in Europe took place during the physiological resting time of the koalas. Interruptions of resting times are considered as stressors (Wood 1978) and should be avoided. Handling in the afternoon would be more suitable for the koalas and triggered activity in the two koalas at Vienna Zoo. It is also arguable if daily weighing is necessary to monitor health in captive koalas or if the frequent interruption of resting countervail the advantages of constant monitoring. Frequent contact with visitors, evenwithout the so-called cuddling, has a considerable impact on activity patterns and time budget of koalas, even if no immediate stress signs are displayed. Such contact should therefore be reduced to a minimum and chronoethological observations of the koalas should be used. A study on koalas with direct visitor contact is also advisable to revise the current legislation on "koala cuddling". Koalas frequently rested in living trees if they had access to it. Since no food-poisoning has been reported from koalas using living non-food trees, the provision of living trees with an appropriate canopy should be included in the husbandry guidelines. Increased locomotor activity has been shown to be related to conditions of discomfort or stress and possibly to oestrus. This is in accordance with literature (Wood 1978; Zoological Society of San Diego 2001). Further observation, combined with hormone analysis, are advisable to establish this parameter for evaluation of well-being. Chronoethology has proven to be useful for the evaluation of husbandry conditions and group dynamics. Different to other, traditional ethologicalmethods, it indicated problems and enabled me to advise more appropriate times for handling and food introduction. It is desirable that zoos already using 24-hour video observation include chronoethological aspects into their analysis. ; Einleitung Das Leben aller Organismen ist rhythmisch organisiert. Die grundlegenden Rhythmen werden endogen durch ein Multioszillatorensystem aus inneren Uhren erzeugt. Viele davon sind circadian, dauern also ungefähr 24 Stunden. Da es in einem Organismus eine Vielzahl von circadianen Rhythmen (z.B. Schlaf-Wach-Rhythmus, Körpertemperatur, Hormonspiegel) gibt, müssen diese miteinander undmit der Umwelt synchronisiert werden. Dies geschieht durch sogenannte Zeitgeber, rhythmisch auftretende, externe Signale. Der wichtigste externe Rhythmus ist der Tag-Nacht-Wechsel und so ist es nicht verwunderlich, daß Sonnenlicht als einer der stärksten Zeitgeber wirkt. In einer künstlichen Umgebung erreichen Zeitgeber häufig nicht die notwendige Stärke, um den Organismus zu synchronisieren. Die Folge ist eine Abkopplung der endogenen Rhythmen von ihrer Umwelt und von einander. Eine interne Desynchronisation (z.B. ein Jetlag) ist die Folge. Zudem können andere Signale direkt auf den Organismus einwirken und die endogenen Rhythmen überlagen. Man spricht hier von einer Maskierung. Solche Veränderungen können zu Unwohlsein führen und sollten vermieden werden. Andererseits ist es möglich, daß der physiologische Zustand des Tieres, z.B. Östrus, Krankheit oder Stress, Einfluss auf den circadianen Rhythmus hat. In diesem Fall kann die Beobachtung des entsprechenden Parameters (z.B. Aktivitätsrhythmus) Aufschluss über den Zustand des Tieres geben. Koalas sind beliebte Zootiere, doch ihre Haltung ist problematisch. Neben ihrer Spezialisierung auf Eukalyptusblätter als einzige Nahrung gelten sie als anfällig für "Stress" und Krankheiten. Aus diesem Grund hat insbesondere in europäischen Zoos die Überwachung ihres Wohlbefindens eine hohe Priorität. Stressoren werden nach Möglichkeit ausgeschlossen. Stresssignale bei Koalas sind jedoch eher vage, und traditionelle Kontrollmethoden wie regelmäßiges Wiegen können selbst als Störung auf den Koala wirken und so das Wohlbefinden vermindern. Zudem werden Tagesabläufe in der Haltung dem Zeitplan des Tierpflegers, nicht dem endogenen Rhythmus des Koalas angepaßt. Eine chronoethologische Untersuchung der Aktivitätsmuster von Koalas in Zoohaltung könnte Informationen über die grundlegenden circadianen Rhythmen geben. In dieser Studie wurden die einwirkenden externen Faktoren darauf untersucht, inwieweit sie als Zeitgeber oder Maskierung wirken. Es wurde zudem versucht, den Tagesablauf stärker an die Bedürfnisser der Koalas anzupassen. Methode In drei Zoologischen Gärten in Australien und Europawurden die circadianen Rhythmen für allgemeine Aktivität, Futteraufnahme und lokomotorischeAktivität untersucht. Dazu wurden insgesamt 17 Koalas unter vier Haltungsbedingungen mit 24-Stunden-Zeitraffer-Video aufgezeichnet: Taronga Zoo, Sydney liegt innerhalb des natürlichen Verbreitungsgebietes der Koalas. Die Tiere werden in Außengehegen gehalten und sind dem natürlichen Klima und den natürlichen Schwankungen der Tageslängen ausgesetzt. Futter wird täglich in der Umgebung von Sydney gesammelt. Koala Walkabout: Vier Koalas (ein Männchen, drei Weibchen) wurden 2004 über einen Zeitraum von einem Jahr beobachtet. Im Sommer 2003/04 wechselte die Gruppenzusammensetzung aufgrund von Zuchtbemühungen. Daher wurden drei weitere Weibchen für jeweils einige Wochen beobachtet. Die Tagesroutine beinhaltet die morgendliche Gehegereinigung um 07:00 und die Fütterung um 15:30. Kontakt mit dem Pfleger ist selten. Im Verlauf dieser Studie wurden die Tiere in einem Abstand von einem bis vier Monaten gefangen, gewogen und bei denWeibchen der Beutel auf Jungtiere kontrolliert. Koala Encounter: Vier adulteWeibchen und ein einjähriges Jungtier wurden für sechs Wochen imSommer 2005 (Dezember-Januar) beobachtet. Die Tiere wurden in zwei Gruppen gehalten. An den meisten Tagen betreten Besucher für zwei Stunden das Gehege, um sich neben den Koalas photographieren zu lassen. Kontakt mit den Tieren ist verboten und ein Pfleger überwacht den Zustand der Tiere optisch. Stresssymptome werden nur selten beobachtet. Die Koalas werden dreimal täglich gefüttert (07:00, 11:00 und 13:00), dabei kommt es zu gelegentlichem Kontakt mit den Pflegern. Normalerweise werden die Koalas alle zweiWochen gewogen, dies fand jedoch nicht während der Beobachtungszeit statt. In den beiden europäischen Zoos werden die Koalas in klimatisierten Innengehegen gehalten. Zusätzlich zu einem Glasdach werden die Gehege künstlich beleuchtet. Im Winter wird der Tag dadurch um mehrere Stunden verlängert. Die Koalas sind durch eine an der Decke offene Glaswand nach Geschlechtern getrennt, können sich aber sehen, hören und riechen. Kontakt findet nur kontrolliert zu Paarungsversuchen statt. Futter wird zweimal wöchentlich von Plantagen in Südengland bzw. Florida eingeflogen. Zoo Duisburg: Ein Männchen und drei adulteWeibchen wurden für je sechs Wochen im Sommer 2003 (Juni-Juli) und im Winter 2003 (November-Dezember) beobachtet. Die Tiere haben unregelmäßigen Kontakt zum Pfleger. Im Laufe des Vormittags werden die Gehege gereinigt und zu unterschiedlichen Zeiten Futter ausgegeben. Zweimal die Woche werden die Tiere gewogen. Tiergarten Schönbrunn, Wien: Ein Männchen und ein Weibchen wurden für je sechs Wochen im Sommer 2004 (Juni-Juli) und im Winter 2004/05 (Dezember-Januar) beobachtet. Die Gehege werden am frühen Morgen gereinigt, wobei es fast täglich zu Kontakt zwischen Pfleger und Koala kommt. Täglich um10:15 wurden die Tiere gewogen und gefüttert. Aufgrund der Ergebnisse dieser Studie wurde im Juni 2005 das Wiegen auf 16:00 verschoben und die Tiere wurden für weitere sechs Wochen beobachtet. Die Videoaufzeichnungen wurden in bezug auf das Verhaltensmuster und die Reaktion auf verschiedene Pflegetätigkeiten analysiert. Zusätzlich zu den Aktivitätsmustern wurden Zeitbudget und Tag:Nacht-Ratio des Verhaltens berechnet. Ergebnisse Die Koalas im Koala Walkabout, Sydney, zeigten ein einheitliches Aktivitätsmuster, welches deutlich durch das natürliche Licht entrained wurde. Während der Nacht war die Aktivität höher, und es konnte eine ausgeprägte Ruheperiode am Morgen beobachtet werden. Zu dieser Zeit stellten Degabriele and Dawson (1979) bei Koalas eine physiologisch niedrigere Körpertemperatur fest als zu anderen Tageszeiten. Aktivitätsmaxima standen in Bezug zur Dämmerung und veränderten sich im Laufe des Jahres in Relation zur Tageslänge. Zusätzlich zeigte sich ein deutlicher Einfluß der nachmittäglichen Fütterung, die durch ein hohes Aktivitätsmaximum begleitet wurde. Mit kürzer werdenden Tagen kam es zu einer Überlappung des Stimulus Fütterung mit dem Stimulus Abenddämmerung. Bei drei Koalas verschwand die Aktivitätsphase in der Abenddämmerung zugunsten der Fütterung, doch ein Weibchen fraß nur noch in der Abenddämmerung. Die Aktivitätsmuster in den Zoos Duisburg und Wien variierten deutlich zwischen den Individuen. In einigen Fällen fehlte ein erkennbarer Rhythmus, insbesondere der in Sydney deutliche Unterschied zwischen Tag undNacht. Obwohl die Aktivitätsmaxima in Relation zum Licht standen, war das Entrainment durch das durch das Dach einfallende Sonnenlicht eher schwach. Im Winter reagierten die Koalas primär auf die künstliche Beleuchtung, einige Individuen jedoch zeigten zusätzliche Aktivitätsmaxima in Relation zum Sonnenlicht. Die Aktivitätsmuster dieser Koalas waren weniger stark strukturiert und unterschieden sich drastisch von den Mustern, die in der Literatur bei freilebenden Koalas beschrieben wurden. Aktivität stand häufig in Relation zu der Anwesenheit des Pflegers und dem Einbringen neuen Futters. Die Dauer und der Abstand einzelner Aktivitäts- und Fressperioden waren im Zoo Wien waren deutlich kürzer als in den beiden anderen Zoos. Insbesondere das Weibchen fiel durch die hohe Frequenz im Wechsel zwischen Ruhe und Aktivität auf. Das Zeitbudget der Koalas im Koala Walkabout, Zoo Duisburg und Zoo Wien lag innerhalb des für freilebende Koalas bekannten Bereichs. Die Koalas ruhten zwischen 74,1 und 81,7% der Zeit,wobei es keine eindeutigen Unterschiede zwischen den Geschlechtern und nur wenige Unterschiede zwischen den Zoos gab. Fressen war mit 10,7 bis 17,3% die häufigste Aktivität; die Koalas in Duisburg fraßen am längsten. Die Dauer des Fressens war im Winter sowie bei säugende Weibchen länger. Lokomotorische Aktivität zeigte deutliche Unterschiede zwischen den Zoos. Sie war am höchsten in Wien und am niedrigsten in Duisburg. Die Koalas kamen nur gelegentlich auf den Boden. Im Koala Walkabout war dies nötig, um zwischen einigen der Bäume zu wechseln. Daher wurden diese Koalas, insbesondere das Männchen, in bis zu 7% der Beobachtungsintervalle auf dem Boden beobachtet. In den beiden europäischen Zoos war es nicht notwendig, den Boden zu betreten. In Duisburg geschah dies auch selten. In Wien jedoch kamen die Koalas häufig auf den Boden, besonders das Weibchen, um das Gehege zu erkunden oder zu trinken. Die Koalas waren nicht streng nachtaktiv, aber bei den meisten beobachteten Koalas fand ein größerer Teil der Aktivität während der Nacht statt. Dies war besonders ausgeprägt in dem Sydney Weibchen Yindi, die tagsüber kaum Aktivität zeigte. Das Duisburger Männchen und das Wiener Weibchen waren im Winter jedoch während des Tages etwas aktiver als während der Nacht. Die Pfleger im Koala Walkabout, Sydney, hatten selten direkten Umgang mit den Koalas. In den wenigen Fällen, in denen die Tiere gefangen wurden, wehrten sie sich, sonst reagierten sie kaum auf den Pfleger. Nach dem Wiegen bzw. der Kontrolle des Beutels beruhigten sie sich jedoch schnell wieder. In den beiden europäischen Zoos hatten die Koalas regelmäßig Kontakt zu den Pflegern. In Duisburg zeigte sich kaum ein Einfluss auf das Verhalten und die Koalas setzten nach dem Wiegen zumeist ihre vorherige Tätigkeit (Ruhen oder Fressen) fort. In Wien reagierten beide Tiere sehr stark auf den Pfleger. Die Morgenreinigung löste lokomotorische Aktivität im Weibchen aus. Das tägliche Wiegen um 10:15 fiel in die Ruhephase der Koalas. Während das Weibchen danach meist fraß, blieb das Männchen an den meisten Tagen inaktiv und begann seine eigentliche Futteraufnahme erst am Nachmittag. Im Koala Walkabout fand die Fütterung am Nachmittag statt. Davor wurde erhöhte lokomotorische Aktivität beobachtet, und nach dem Füttern fraßen die Tiere für längere Zeit, mitunter für über eine Stunde. In den beiden europäischen Zoos wurde am Morgen gefüttert. Die dieser Fütterung folgenden Aktivitätsmaxima waren niedriger als die am Koala Walkabout und oft fraßen einzelne Tiere erst am Nachmittag. Vor der Fütterung wurde selten Aktivität beobachtet. Die Aktivitätsmuster im Koala Encounter, Sydney, stimmten während der Nacht fast vollständig mit denen derWeibchen imKoalaWalkabout überein. Tagsüber gab es jedoch dramatische Unterschiede. Während die Koalas imWalkabout am Morgen ruhen, zeigten sich im Encounter drei Aktivitätsmaxima, die mit Fütterungen in Verbindung standen. Die Koalas im Encounter waren insgesamt aktiver als die im Walkabout. Die lokomotorische Aktivität war ebenfalls erhöht und die Tiere waren häufiger auf dem Boden. Im Koala Encounter wurden Phasen mit parallel erhöhter lokomotorischer Aktivität in zwei Tieren beobachtet. Dies geschah zum einen nachdemzweiWeibchen, Maggie und Carla, in ein gemeinsames Gehege transferiert wurden, und zum anderen bei Cooee und ihrer Tochter Coco, die zur Beobachtungszeit entwöhnt wurde. Im Koala Walkabout und in Duisburg standen den Tieren lebende Nichteukalyptus-Bäume als Ruheplatz zur Verfügung. Diese wurden von einigen Koalas intensiv genutzt, insbesondere tagsüber. Zwei der Weibchen in Duisburg wurden allerdings sehr selten in den Bäumen beobachtet. Diskussion Die Beobachtungen aus demKoalaWalkabout zeigen, dass die Aktivität der Koalas durch zwei Faktoren beeinflusst wird. Sonnenlicht wirkt als Zeitgeber mit unterschiedlicher Stärke im Jahreslauf. Einen starken, direkten Einfluss, inklusive antizipatorische Aktivität, hat die nachmittägliche Fütterung. Es kann jedoch nicht mit Bestimmtheit gesagt werden, ob es sich hierbei um einen Zeitgeber oder eine Maskierung handelt. Die künstliche Beleuchtung in den beiden europäischen Zoos reicht nicht aus, um die Tiere zu entrainen, was in einem unstrukturierten Aktivitätsmuster resultiert. Dies wird besonders im Winter deutlich, wenn der natürliche Tag künstlich verlängert wird. Hier überwiegt der Einfluss der künstlichen Beleuchtung, doch die Aktivitätsmuster verlieren ihre Struktur und zwei der Koalas wurden sogar leicht tagaktiv. Da Koalas nachtaktiv sind, scheint eine Verlängerung des Wintertages unnötig und Tageslängen sollten sich in Zukunft stärker an dem natürlichen Licht orientieren. Der direkte Kontakt zwischen Pfleger und Koalas, insbesondere das Wiegen, fand während der physiologischen Ruhezeit der Koalas statt. Die Unterbrechung von Ruhezeiten wird als möglicher Stressor angesehen (Wood 1978) und sollte vermieden werden. Pflegerkontakt am Nachmittag wäre demnach akzeptabler für den Koala und resultierte tatsächlich in einer längeren Aktivitäsphase im ZooWien. Es ist zudem fraglich, ob tägliches Wiegen als Gesundheitskontrolle notwendig ist, oder ob die regelmäßigen Störungen der Ruhe- und Freßphasen sich nicht eher negativ auswirken. Häufiger Kontakt mit Besuchern, selbst ohne das sogenannte "Koala-Knuddeln", hat einen deutlichen Einfluß auf das Aktivitätsmuster und das Zeitbudget der Koalas, auch wenn keine direkten Stresssignale gezeigt werden. Daher sollte diese Art von Kontakt minimiert werden. Es ist zudem empfehlenswert, eine systematische Untersuchung von Koalasmit direktemBesucherkontakt unter chronoethologischemAspekt durchzuführen, um die geltende Rechtslage zum "Koala-Knuddeln" zu überprüfen. Lebende Baumkronen sind der natürliche Aufenthaltsort für Koalas. Da Koalas in derWahl ihrer Nahrung sehr wählerisch sind und keiner der Zoos bisher Vergiftungsfälle durch die Nichteukalyptus-Blätter berichtet hat, sollte die Bereitstellung eines lebenden Baumes mit ausreichendem Blattwerk in die Haltungsrichtlinien aufgenommen werden. Es konnte gezeigtwerden, dass ein Anstieg der lokomotorischen Aktivität ein Zeichen für Unwohlsein, Stress oder Östrus sein kann. Hierfür gibt es auch Hinweise in der Literatur (Wood 1978; Zoological Society of San Diego 2001). Weitere Untersuchungen in Kombination mit Hormonmessungen wären sinnvoll, um diesen Parameter zur nichtinvasiven Zustandsmessung zu nutzen. In dieser Studie konnte der Nutzen der Chronoethologie als Methode zur Überprüfung von Haltungsbedingungen und Gruppendynamik gezeigt werden. Im Unterschied zu traditionelleren ethologischen Methoden ermöglichte sie mir, den Einfluss verschiedener externen Faktoren zu bestimmen und geeignetere Zeiten für den Umgang mit dem Pfleger oder die Fütterung zu finden. Es ist empfehlenswert, daß solche Zoos, die bereits 24-Stunden-Videobeobachtung bei ihren Tieren durchführen, dies unter Berücksichtigung des chronoethologischen Aspektes täten.