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El topillo campesino (Microtus arvalis Pallas, 1778) es un pequeño roedor herbívoro, que tiene preferencia por la vegetación herbácea verde, pudiendo ocupar una gran variedad de hábitats con este tipo de vegetación, desde prados montanos hasta llanuras cerealistas (Gonzalez-Esteban and Villate, 2007; Amori et al., 2008; Jacob et al., 2013). El topillo campesino es una especie semifosorial que vive en galerías subterráneas, pero se alimenta principalmente en superficie. Es una especie con una gran capacidad reproductiva, ya que en condiciones favorables puede reproducirse durante todo el año y las hembras paren entre 2 y 11 crías, tras una gestación de entre 21 y 22 días, adquiriendo las hembras la madurez sexual durante el primer mes de vida y los machos en el segundo (Gonzalez-Esteban and Villate, 2007). En consecuencia, en menos de dos meses puede haber una nueva generación. La especie es territorial en condiciones de baja abundancia, pero esa territorialidad se relaja en condiciones de alta densidad creándose colonias de individuos emparentados, lo que facilita la generación de poblaciones con altísima densidad (Gonzalez-Esteban and Villate, 2007; Jacob et al., 2013). Este roedor presenta una amplia distribución, que abarca desde la mitad norte de Península Ibérica hasta oriente medio y el centro de Rusia, aunque está ausente de la mayor parte del sur de Europa, así como de Fenoscandia y el norte de Rusia. En gran parte de su área de distribución el topillo campesino presenta poblaciones con ciclos multianuales, siendo capaz de superar los 2000 topillos/ha en hábitats favorables durante años de máximo demográfico (Jacob et al., 2013). En las poblaciones con ciclos multianuales los máximos demográficos aparecen normalmente cada 3-5 años, aunque la periodicidad puede variar entre 2 y 10 años o incluso hay casos de máximos poblacionales todos los años en medios particularmente favorables (Mackin-Rogalska and Nabaglo, 1990; Delattre et al., 1999; Tkadlec and Stenseth, 2001). La amplia distribución, la dieta herbívora y las altas densidades que puede alcanzar en años de pico hacen que el topillo campesino pueda causar importantes daños en los cultivos que habita, por lo que está considerado el vertebrado más perjudicial para la agricultura de Europa (Jacob and Tkadlec, 2010). Las elevadas densidades que puede alcanzar, unido a sus hábitos de alimentación en superficie (Jacob et al., 2013), convierten al topillo campesino en una especie presa muy común en aquellas áreas donde está presente, tanto para depredadores aéreos (cernícalos, ratoneros, milanos, elanios o lechuzas, entre otros), en los que puede llegar a representar la mayor parte de su dieta (Paz et al., 2013), como para numerosos depredadores terrestres (comadrejas, turones, zorros o gatos entre otros) (Gonzalez-Esteban and Villate, 2007). En España la especie se se encontraba restringida a las zonas montañosas de la mitad norte de la Península Ibérica hasta la segunda mitad del siglo XX, siendo los conflictos con agricultores y ganaderos prácticamente inexistentes (Luque-Larena et al., 2013, Capítulo 1), aunque hay referencias a problemas locales causados por otras especies de topillos desde hace siglos (D.L.M., 1806; Lafuente y Poyanos, 1807; Diaz, 1879; Avellán, 1899). Pero al final de la década de los 70 la especie aumentó su área de distribución, pasando a colonizar la mayor parte de las llanuras agrícolas de Castilla y León, unos 50000 km2, en menos de 30 años (Luque-Larena et al., 2013, Capítulo 1). Desde su llegada a las llanuras agrícolas castellanoleonesas la especie pasó a ser considerada una plaga, pues las explosiones demográficas que empezó a producir en áreas agrícolas causaron importantes daños en agricultura a nivel regional (Jacob and Tkadlec, 2010; Luque-Larena et al., 2013, Capítulo 1). Para reducir los daños causados en agricultura por las plagas de topillo, desde el inicio de la década de 1980, se han empleado principalmente campañas de control químico (Luque-Larena et al., 2013, Capítulo 1), basadas en el uso de rodenticidas anticoagulantes, aunque también se han empleado otras medidas como retirar la vegetación en reservorios potenciales de topillos (p.ej. lindes, arroyos,¿), mecánicamente o mediante quemas, o labrar las parcelas en otoño. Desgraciadamente estas medidas de control han tenido un impacto negativo en el medio ambiente (envenenamiento de especies no diana y de depredadores, efectos potenciales de las quemas o limpiezas de lindes sobre otras especies,¿) (Vidal et al., 2009; ASAJA, 2012; Sánchez-Barbudo et al., 2012; Luque-Larena et al., 2013, Capítulo 1). A los problemas agrícolas y medioambientales causados por las plagas de topillo campesino y su control hay que sumar el papel que pueden tener en la transmisión de distintas enfermedades (Gonzalez-Esteban and Villate, 2007), en particular la tularemia (Vidal et al., 2009; García San Miguel et al., 2013). Como ejemplo durante la última gran plaga de topillo campesino en 2007 el uso generalizado de rodenticidas, incluyendo la distribución en superficie, en las grandes extensiones de terreno afectadas por la plaga, causo importantes daños ambientales e incluso pudo contribuir a la difusión de la tularemia, por lo que fue objeto de críticas desde el ámbito científico (Olea et al., 2009; Delibes-Mateos et al., 2011; Jubete, 2011; Ferreira and Delibes-Mateos, 2012). Esta situación estimuló el desarrollo de varios proyectos de investigación encaminados a aportar información para ayudar a resolver este conflicto, mejorando la gestión de plagas de topillos, en cuyo seno se ha desarrollado esta tesis doctoral. Contenido de la investigación: En la Península Ibérica el topillo campesino se encontraba restringido originalmente a las áreas montañosas de la mitad norte, pero a finales de los 1970s la especie empezó un proceso de expansión que le llevaría a colonizar totalmente Castilla y León en poco más de 20 años (Capítulo 1). Está rápida expansión no parece estar ligada a las tendencias climáticas observadas durante el periodo de estudio (1962-2002). Algunas tendencias podrían haber favorecido la expansión (incremento de temperatura invernal; Capítulo 2), mientras que otras no (reducción en precipitación invernal y estival, incremento de temperatura estival; Capítulo 2). Por otra parte los cambios en usos del suelo durante el mismo periodo fueron profundos y probablemente favorecieron la expansión del topillo, especialmente el incremento en la superficie de cultivos irrigados y alfalfas, y posiblemente también la reducción de ganado criado en extensivo y la homogeneización del medio agrario (Capítulo 2). Con su llegada a las llanuras agrícolas de Castilla y León la especie empezó a exhibir explosiones demográficas de gran amplitud, con una periodicidad aparente de 5 años (Capítulo 1). Estas explosiones demográficas han causado importantes daños en agricultura y problemas sanitarios, llevándose a cabo campañas para su control basadas en el uso de veneno. Debido a los daños que la especie produce en la agricultura, así como por los costes que las campañas de control generan, poder predecir cuándo y dónde se va a producir una plaga de topillo campesino permitiría una actuación temprana con los beneficios que esto conlleva. En la Península Ibérica las plagas de topillo ocurren en años con mayor crecimiento vegetativo del normal en verano (medido mediante el índice NDVI), y dado que el crecimiento vegetativo está muy relacionado con la climatología se evaluó si sería posible predecir plagas de topillo campesino mediante variables climáticas. El modelo más simple para la predicción de plagas de topillos (a nivel regional) está basado en la precipitación primaveral superior a la media (esta variable está también incluida en los modelos más complejos). La capacidad de predecir una plaga de topillo campesino es muy positiva, pero el conseguir esa predicción al final de la primavera podría limitar la efectividad de las medidas a tomar (Capítulo 3). Conseguir una predicción más temprana sería probablemente más útil, pero para ello se necesita más investigación. Un conocimiento más preciso de las fluctuaciones demográficas del topillo campesino también podría ayudar a la prevención temprana de las plagas producidas por la especie a nivel más local, así como a una aplicación de medidas de control con menos efectos negativos sobre el entorno. Para monitorizar poblaciones de roedores a gran escala lo eficiente es emplear índices indirectos de abundancia. Al inicio de esta tesis no existía ningún índice que se hubiera validado científicamente en España, por lo que se decidió realizar esta validación para ratificar su utilización para medir la abundancia de topillo campesino en medios agrarios castellanoleoneses. El resultado fue el índice PSpS (Presence of Signs per Square), que mediante la medida de presencia/ausencia de distintos indicios de actividad del topillo campesino (pastoreo y excrementos), permite medir de forma fiable la abundancia de topillo campesino a densidades medias-bajas (hasta los 70-100 topillos/ha, Capítulo 4a). Estas densidades se encuentran dentro del rango en el que se ha considerado en ciertos trabajos técnicos que se debería iniciar tratamiento (50 topillos/ha en invierno; Arenaz, 2006). Durante la elaboración de la tesis, el Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente publicó un índice indirecto (índice MI), recomendado para evaluar la abundancia del topillo campesino. Realizamos un estudio específico para compararlo con el índice PSpS desarrollado en esta tesis, comprobando que ambos estaban muy relacionados entre sí, pero que las estimas de densidad producidas a bajas abundancias de topillo campesino eran mucho mayores (unas 14 veces más) con el índice MI que con PSpS (Capítulo 4.2). Esto indica que el índice MI, tal y como se ha planteado, no sería adecuado para monitorizar al topillo campesino en condiciones de baja densidad, pudiendo su uso llevar a realizar campañas de control de las poblaciones de topillo campesino innecesarias por sobreestimación de densidad. Las campañas de control químico, habitualmente utilizadas para controlar al topillo campesino, tienen un alto coste y pueden causar importantes daños al medio ambiente. Debido a los daños colaterales que pueden causar hay una tendencia global a disminuir la dependencia del control químico en la gestión de plagas de roedores, especialmente en Europa, donde el número de sustancias aprobadas para protección de cultivos tiende a reducirse (European Parliament and of the Council, 2006). Teniendo esto en cuenta, es recomendable estudiar la viabilidad de otras medidas de control del topillo campesino, como por ejemplo maneras de aumentarla densidad local de depredadores aéreos (Haim et al., 2007; Paz et al., 2013). En el último capítulo de esta tesis estudiamos la eficacia de incrementar las poblaciones de depredadores aéreos mediante la instalación de cajas nido para disminuir las abundancias de topillos, midiendo la abundancia de topillo campesino alrededor de dichas cajas nido usando índices indirectos basados en PSpS. Pudimos observar que la abundancia de topillo campesino cerca de cajas nido ocupadas era menor que lejos de las mismas (Capítulo 5), apoyando que suplementar cajas nido en áreas con escasez de lugares de nidificación puede actuar como control biológico de las poblaciones de topillo campesino a nivel local , siendo por lo tanto una pieza valiosa en cualquier estrategia de control integrado de plagas de topillo campesino en medios agrícolas que permitiría reducir el uso de rodenticidas. Conclusiones: 1. A finales de la década de los 70 el topillo campesino aumentó su área de distribución en la Península Ibérica, colonizando las planicies agrarias de Castilla y León (cerca de 50000 km2) en menos de 30 años. Desde su llegada a los paisajes agrarios, las nuevas poblaciones de la especie empezaron a producir explosiones demográficas periódicas, plagas a nivel regional, aproximadamente cada 5 años, ajustándose de forma estadísticamente significativa a un patrón cíclico. 2. Las plagas de topillo campesino en Castilla y León están asociadas de forma crónica con el uso de veneno (en especial rodenticidas anticoagulantes) para combatirlas y con la aparición de brotes de tularemia en humanos (esto último desde 1997 en adelante). 3. Los cambios observados en la evolución del clima entre 1962 y 2002 (antes y durante la expansión geográfica del topillo campesino) parecen insuficientes para explicar la expansión del área de distribución. En general, las variaciones climáticas estuvieron poco correlacionadas con la expansión, aunque no se descarta una influencia sinérgica con otros factores. 4. Los cambios en el uso del suelo a nivel agrario en Castilla y León entre 1962-2002 fueron profundos y algunos estuvieron fuertemente correlacionados con la expansión del topillo campesino, especialmente el incremento en la superficie ocupada por cultivos de regadío y cultivos forrajeros (cultivos verdes), en particular la alfalfa, un hábitat agrícola óptimo para la especie, así como con la reducción o estabulación de la cabaña ganadera en el área de distribución original. Esta asociación temporal entre expansión de poblaciones de topillo e incremento de cultivos verdes fue consistente a varias escales espaciales (regional, provincial y comarcal). 5. A nivel regional (Castilla y León) las plagas de topillo campesino coinciden con años que presentan una precipitación primaveral superior a la media y por tanto un mayor crecimiento vegetativo estival (evaluado mediante NDVI). La probabilidad de aparición de una plaga a escala regional aumenta en años con primaveras más lluviosas de lo habitual, veranos con temperaturas relativamente bajas y tras inviernos con temperaturas relativamente altas. En cambio, el otoño previo a un año de plaga estaba caracterizado por una producción vegetal relativamente baja. 6. Se ha evaluado la utilidad potencial de un índice indirecto sencillo, barato y fiable para mejorar la monitorización del topillo campesino en grandes extensiones de terreno. El índice PSpS (Presence of Signs per Square) presentado en esta tesis reúne esas condiciones, siendo muy adecuado para monitorizar la abundancia de topillos en densidades medias y bajas (hasta unos 70-100 topillos/ha). Este índice está bien correlacionado con el índice propuesto por el Ministerio de Medio Ambiente, Rural y Marino, pero demuestra ser más preciso ya que no sobreestima la abundancia en situaciones de baja densidad. 7. Utilizando un índice basado en PSpS como herramienta para estimar la abundancia de topillo campesino en áreas experimentales donde se han instalado cajas-nido para cernícalos vulgares y lechuzas comunes, hemos comprobado que la abundancia de topillos cerca de cajas nido ocupadas por estas rapaces (<180 m) era menor que lejos de ellas (¿ 180<540 m, ¿540 m) , lo que índica que colocar cajas nido para depredadores aéreos en áreas con pocos lugares naturales de nidificación puede ser una herramienta adecuada para el control biológico del topillo campesino a escala local. 8. Los profundos cambios en la agricultura que experimentó España durante la segunda mitad del siglo XX, mejoraron el rendimiento de las cosechas y redujeron al mismo tiempo la necesidad de mano de obra. Sin embargo también produjeron una serie de cambios ecológicos que facilitaron la colonización de las llanuras agrícolas de Castilla y León por parte del topillo campesino, creando la paradoja de que un sistema diseñado para maximizar el beneficio del agricultor al mismo tiempo favorece a una plaga que ocasionalmente puede perjudicarle de forma importante. El topillo campesino continuará siendo parte de los hábitats agrícolas de Castilla y León mientras las condiciones que le favorecen persistan, por lo tanto el impacto del topillo campesino debería ser tenido en cuenta en la planificación del manejo de los hábitats y paisajes agrícolas de Castilla y León.